Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. это данные в основном сводятся к двум наблюдениям: 1) удаление глазных стебельков нарушает нормальный ритм подвижности и

174________________ __________ Глава 7__________________________

это данные в основном сводятся к двум наблюдениям: 1) удаление глазных стебельков нарушает нормальный ритм подвижности и, как правило, приводит к повышенной активности (см. стр. 161); 2) введение экстрактов глазного стебелька угнетает двигательную активность [55, 73]. Кроме того, предполагалось, что у Carcinus, y которого наблюдается приливный ритм активности, экстракты, полученные во время прилива, меньше подавляют активность, чем полученные во время отлива [56]. Более поздние данные подтверждают представление о тормозящем· действии гормоаа глазных стебельков у рака, но указывают на то, что такое угнетение активности отнюдь не периодично и что ритм передается через аксоны окологлоточных коннектив. Пейдж и Лэример [62] нашли, что перерезка коннектив у рака всегда уничтожает ритм активности; однако последующее удаление глазных стебельков (уже не связанных с нервной системой) все-таки заметно повышает активность. Эти данные показывают, что какой-то гуморальный фактор, синтезируемый в глазных стебельках, может непосредственно тормозить систему грудных двигательных нейронов, но ничто не говорит о ритмическом характере этого торможения. Хотя можно было бы предположить, что перерезка окологлоточных коннектив приводит к утрате ритмичности выброса гормона, все же это маловероятно, поскольку такая операция не влияет на ритм миграции ретинальных пигментов, который тоже, как полагают, контролируется гормонами глазных стебельков [63].

Было высказано предположение, что у скорпиона возможен гормональный контроль ритма подвижности. Рао и Гропалакришнаредди [67] нашли, что экстракты из мозга и крови скорпиона сильно влияют на спонтанную активность изолированной брюшной нервной цепочки. Кроме того, возможно как увеличение, так и уменьшение активности, в зависимости от фазы цикла двигательной активности донора (при СТ), в которой брали пробу. Эти результаты интересны, но нужны дальнейшие исследования, чтобы подтвердить роль такого механизма в контроле нормального ритма активности.

Самое ясное и убедительное доказательство нервной связи¹ между колебателем и наблюдаемым ритмом было получено в недавнем исследовании на мечехвосте Limulus polyphemus. Барлоу и др. [7] показали, что в его боковых глазах можно наблюдать циркадианный ритм амплитуды злектроретинограммы (ЭРГ), вызываемый стандартными световыми импульсами. Они наблюдали также циркадианный ритм эфферентной активности в зрительном нерве: эта активность была наибольшей во время субъективной ночи, т. е. в период максимальной амплитуды ЭРГ. Перерезка зрительного нерва приводила к исчезновению ритма ЭРГ, после чего ее амплитуда оставалась на низком (дневном)