Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. Рис. 3. Захватывание ритма выхода имаго D

90 Глава 5__________________________

Рис. 3. Захватывание ритма выхода имаго D. pseudoobscura «полным» и «скелетным» фотопериодами. Кружочки — пики выведения мух (черные — для полного фотопериода, белые — для скелетного). О скачке фазы см. в тексте. У — утренний пик, В — вечерний пик. (По [27].)

t — T, где T =24 ч. На рис. 2 суточный режим освещения удлиняет t мыши на 0,3 ч и сокращает t птицы на 0,5 ч.. По способу этой «подгонки» периода механизмы захватывания удобно разделить. на две главные группы, основываясь на опыте изучения других колебательных систем [2]. В первом случае принудитель непрерывно воздействует на осциллятор в течение если не всего цикла, то значительной его части и эффект достигается путем длительного, непрерывного изменения угловой скорости осциллятора — местами ускорения, местами замедления. Во втором случае принудитель воздействует кратковременно и вызывает резкий, дискретный сдвиг фазы осциллятора — либо опережение, либо задержку на величину, равную t — Т.

Циркадианный осциллятор, определяющий время выхода имаго у дрозофилы, поддается захватыванию обоими способами: он может быть синхронизирован как низкоамплитудными синусоидальными колебаниями освещения (непрерывное захватывание), так и цепочкой очень коротких световых «импульсов» (дискретное захватывание). Таким образом, вопрос о механизме действия естественного фотопериода (12-часового «импульса») остается открытым: этот механизм мог бы быть и непрерывным, и дискретным, и смешанным.

Эксперименты со «скелетными» фотопериодами [27] позволяют думать, что в захватывании участвуют оба механизма. Циркадианную систему дрозофилы с собственным периодом 24 ч можно захватить световыми циклами с периодом 24 ч при разной длительности светлых промежутков — от 1 мин (и меньше) до 18 ч. Каждый эффективный режим освещения должен оставлять период ритма t неизменным (t — Т=0). При этом фаза y осциллятора относительно фотопериода должна несколько меняться с изменением длины фотопериода. На рис. 3 показана зависимость фазы от величины фотопериода; как видно из рисунка, цикл с двумя короткими световыми импульсами,