Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. рый поддается захватыванию циклами освещения

40__________________________ Глава 2__________________________

Рнс. 4. Путем искусственного отбора на раннее и позднее время выведения имаго были получены две линии Drosophila pseudoobscura с наследственным различием в 5 ч. Отбор затронул фазу ритма выведения относительно колебателя, а сам колебатель остался без изменения: кривые смещения фазы обеих линий (внизу) совпали [52].

рый поддается захватыванию циклами освещения. Выход насекомого из куколки зависит от второго осциллятора (B-осциллятора с периодом t _B), подневольного относительно колебателя А. Подневольный В- осциллятор не является температурно-компенсированным и не связан прямо с циклами освещения. Он сохраняет суточный период и достаточно постоянную фазу относительно внешнего светового цикла только благодаря тому, что его захватывает колебатель, в свою очередь захваченный циклами освещения. Моделирование на ЭВМ показало (рис. 3), что фаза y_βα подневольного осциллятора В относительно колебателя А зависит не только от силы их взаимосвязи (С), но также от величины свободнотекущего периода B-осциллятора (t _B) и его коэффициента затухания (e_B). [Если затухание подневольных осцилляторов велико, сила связи (С) мало влияет на фазу y_βα·] Изменение t _B или e (а при малом затухании также С) может изменять фазу подневольного ритма относительно колебателя в широких пределах, вплоть до 180°. Столь значительные перестройки фазы возможны при полной неизменности свойств самого колебателя.

Наследуемые отклонения t _B или e позволяют выявлять изменение фазы индивидуального ритма относительно колебателя. Так, в результате искусственного отбора в лаборатории были получены две линии дрозофил («ранняя» и «поздняя»), у которых время выведения имаго различалось на 5 ч (рис. 4). Это различие не связано с колебателем, так как его фаза относительно цикла освещения, вычисленная по кривой смещения фазы, у обеих линий совпадает. Очевидно, наследственному изменению подверглась фаза y_βα подневольного ритма относительно колебателя. Функционирование двух таких под-