Адаптивная радиация у гавайских цветочниц

Наилучшим примером адаптивной радиации у птиц служит сем. Drepanididae на Гавайских островах. Это семейство изучалось рядом ученых на протяжении многих лет (см. Amadon, 1950; Baldwin, 1953; Bock, 1970; Carlquist, 1974; Raikow, 1977; Berger, 1981; Pratt et al., 1987*, а также приводимую этими авторами литературу). За последнее время филогения гавайских цветочниц была установлена гораздо полнее, что нашло свое отражение в ревизиях систематики этого семейства (Raikow, 1977; Berger, 1981; Pratt et al., 1987*).

Согласно Бергеру (Berger, 1981*), в сем. Drenanididae входит 16 родов и 28 видов, объединенных в три подсемейства:

1. Psittirostrinae: Telespyza, Psittirostra, Loxioides, Rhodacanthis, Chloridops, Pseudonestor.
2. Hemignathinae: Hemignathus, Oreomystis, Paroreomyza, Loxops.
3. Drepanididae: Ciridops, Vestiaria, Drepanis, Palmeria, Himatione, Melamprosops.

К сожалению, в настоящее время некоторые виды вымерли или встречаются очень редко, Drepanididae представляют собой монофилетическую группу, эндемичную для Гавайских островов, — геологически молодого океанического архипелага. Прежде считалось, что это семейство связано своими филогенетическими корнями с одной из групп американских воробьиных птиц, однако теперь известно, что оно очень близкородственно одной преимущественно евразийской группе вьюрков (сем. Fringillidae, подсемейство Carduelinae). Предполагается, что самые примитивные из ныне существующих Drepanididae — это сходные с вьюрками семеноядные Psittirostra и Telespyza (Raikow, 1977*). Некоторые кочующие вьюрки подсемейства Carduelinae со сходными признаками, по-видимому, колонизировали Гавайские острова и дали начало трём подсемействам и 16 родам современных Drepanididae.

Гавайские цветочницы отличаются большим разнообразием по типу клювов. Это разнообразие — результат адаптивной радиации по характеру питания. Среди них есть примитивные семеноядные формы с клювами вьюркового типа — Psittirostra и Tetespiza (рис. 30.2.А). У принадлежащей к тому же подсемейству производной формы Pseudonestor xanthophrys клюв сходен с клювом попугая, и птица извлекает с его помощью личинок насекомых из-под коры деревьев (рис. 30.2.В). Относящийся к другому подсемейству Loxops virens своим коротким тонким клювом обирает насекомых с листьев и веток (рис. 30.2.В); Hemignathus procerus, также относящийся к этому подсемейству, обладает длинным загнутым вниз клювом, с помощью которого он добывает насекомых из-под коры и нектар из цветков (рис. 30.2.Г).

К третьему подсемейству Drepanididae относятся разные типы, питающиеся на цветках. Ciridops anna — относительно неспециализированная форма, питающаяся плодами и нектаром (рис. 30.2.Д). У Himatione sanguinea — трубчатый язык, с помощью которого она извлекает из цветков нектар и насекомых (рис. 30.2.Е). Vestiaria coccinea — более специализированная форма, питающаяся на длинных изогнутых трубчатых цветках лобелиевых и других растений с помощью длинного загнутого вниз клюва и трубчатого языка (рис. 30.2.Ж). У вымершего Drepanis pacifica был очень длинный загнутый вниз клюв, и предполагается, что он также питался на лобелиевых и других растениях с изогнутыми трубчатыми цветками (рис. 30.2.З).

Таким образом, когда это семейство распространилось на Гавайских островах, оно претерпело радиацию по широкому спектру адаптивных зон, У современных форм сохранился первоначальный тип вьюрка, питающегося семенами. Среди производных типов имеются птицы, сходные с пищухой, дятлом и славкой. Возникли также генерализованные и специализированные формы, питающиеся на цветках, а кроме того, формы, питающиеся плодами.

Рис. 30.2, Типы клювов у гавайских цветочниц. A. Telespyza cantons. Б. Pseudonestor xanthophrys, В. Loxops virens. Г. Hemignathus procerus. Д. Ciridops anna, E, Himatione sanguinea. Ж. Vestiaria coccinea. 3. Drepanis pacifica. (Из Raikow, 1977.*)

Радиации, сравнимые с этой, происходили в материковых авифаунах за более длительный период времени и на более высоких таксономических уровнях. Радиация в пределах одного семейства Drepanididae стала возможна благодаря наличию не занятых ниш и отсутствию конкурентов на недавно возникшем и изолированном океаническом архипелаге.

Сходная экологическая обстановка сложилась на Галапагосских островах, что сделало возможным параллельную, хотя и менее продвинутую, радиацию галапагосских вьюрков (сем. Fringillidae, подсемейство Geospizinae). В этом случае также имеется предковый семеноядный вьюрок (Geospiza) и производные формы, взявшие на себя экологические роли славок (Certhidea olivacea), дятлов (Cactospiza pallida) и птиц с клювами попугаев, питающихся плодами, почками и насекомыми (Platyspiza crassirostris) (Lack, 1947; P. R. Grant, 1986*).