Лекции.Орг
 

Категории:

Астрономия
Биология
География
Другие языки
Интернет
Информатика
История
Культура
Литература
Логика
Математика
Медицина
Механика
Охрана труда
Педагогика
Политика
Право
Психология
Религия
Риторика
Социология
Спорт
Строительство
Технология
Транспорт
Физика
Философия
Финансы
Химия
Экология
Экономика
Электроника


Эволюционный потенциал популяционных структур разных типов



Райт (Wright, 1931; 1949; 1960*) описал эволюционные характеристики популяций разного типа. Нас здесь интересуют популяции трёх типов: 1) маленькие изолированные популяции;

2) большие непрерывные свободно скрещивающиеся популяции;

3) система полуизолированных маленьких популяций (колониальные, или полуизолированные, популяционные системы).

1. Маленькая изолированная популяция. В такой популяции большая часть полиморфных генов (быстро закрепляется под действием дрейфа или отбора и дрейфа. В результате запас генетической изменчивости оказывается небольшим.

2. Большая непрерывная свободно скрещивающаяся популяция, Отбор относительно слабо действует на рецессивные аллели, встречающиеся с низкой частотой, в том числе на большую часть новых мутаций. Новые генные комбинации не сохраняются, а затопляются в результате широкого свободного скрещивания. Кроме того, имеется тенденция к развитию генных систем, способствующих созданию гомеостатических буферных свойств, и эти гомеостатические системы противостоят изменениям. Отбора — дрейфа генов не происходит. Плата за отбор, возможно, ограничивает скорость изменения генных комбинаций.

3. Колониальная популяционная система. Отдельные колонии могут быть мономорфными или почти мономорфными, но популяционная система в целом обладает децентрализованным запасом генетической изменчивости, распределенным между различными колониями; и эта изменчивость может распространяться от колонии к колонии путем возникающего иногда междемового обмена генами. Каждая колония способна быстро реагировать на локальные условия среды благодаря взаимодействию между существующей изменчивостью и отборам — дрейфом. Благоприятные новые сочетания генов, а также отдельные аллели, могут закрепляться в одной из колоний благодаря полуизоляции, создающей заслон свободному скрещиванию.

Популяционный фактор взаимодействует со средовым фактором. Рассмотрим три модельных типа условий среды: а) стабильная среда; б) медленно изменяющаяся среда; в) быстро изменяющаяся среда. Теперь мы можем исследовать важное взаимодействие между популяцией и средой, описав ожидаемое поведение популяций каждого типа (1—3) в каждой из сред (а—в).

1. Маленькая изолированная популяция: а) в стабильной среде быстро достигает наилучшей адаптированности, возможной при имеющемся запасе изменчивости, после чего наступает эволюционный застой; б) и в) в медленно или быстро изменяющейся среде адекватной эволюционной реакции популяции препятствует недостаток изменчивости; она может мигрировать в какой-либо рефугий или же обречена на вымирание.

2. Большая непрерывная свободно скрещивающаяся популяция: а) в стабильной среде сохраняет имеющиеся адаптации, но не изменяется (например, опоссум); б) в медленно изменяющейся среде эволюционирует медленно и непрерывно (например, лошадь); в) может оказаться неспособной поспевать за быстро изменяющейся средой. По разным причинам, изложенным в предыдущем разделе, большая непрерывная популяция не способна успешно реагировать на интенсивный отбор. Она может при этом распадаться на мелкие реликтовые популяции (например, секвойя), или вымирает.

3. Колониальная популяционная система: а) в стабильной среде дифференцируется на локальные расы под действием отбора или отбора — дрейфа; б) в медленно изменяющейся среде отбор, вероятно, будет благоприятствовать некоторым локальным расам, которые будут расширяться, тогда как другие будут сокращаться; постулируется некоторая степень междемового отбора (см. гл. 15); в) быстро изменяющаяся среда вызывает такую же реакцию. Могут происходить также и другие процессы, Некоторые колонии, расширяясь, могут оказаться в более тесном контакте друг с другом, что будет способствовать ускорению междемового обмена генами, а возможно, и межрасовой гибридизации с последующим выщеплением новых типов. В колониях, которым благоприятствует отбор, могут возникнуть быстрые эволюционные изменения, вызванные отбором — дрейфом, и возможность избежать ограничений, налагаемых на скорость эволюции платой за отбор (см. гл. 17).

В общем и целом эволюционный потенциал как очень маленьких, так и очень больших популяций ограничен. В результате этих ограничений, обусловленных отсутствием изменчивости в одном случае и неспособностью к отбору — дрейфу — в другом, ни тот ни другой тип популяций не обладает необходимыми условиями для непрерывного поддержания быстрых эволюционных скоростей. Однако колониальной популяционной системе не присуще ни одно из этих ограничений. Она избегает минусов, имеющихся у маленьких изолированных и больших непрерывных популяций, и обладает некоторыми собственными преимуществами. Условия, существующие в колониальной популяционной системе, благоприятны для быстрого эволюционного изменения (Wright, 1931; 1949; 1960*).





Дата добавления: 2015-05-07; просмотров: 67 | Нарушение авторских прав


© 2015-2017 lektsii.org.

Ген: 0.007 с.