Географическая теория видообразования

Рис. 23.3. Стадии географического видообразования. Объяснения см. в тексте. (Mayr, 1942, с изменениями.*)

Согласно географической теории видообразования, созданной рядом авторов (К. Jordan, D. S. Jordan, Rensch, Mayr и др.) в первой половине XX в., биологические виды обычно возникают из географических рас (см. Mayr, 1942*). Пространственная изоляция — нормальная прелюдия к развитию репродуктивной изоляции.

Последовательность стадий при видообразовании по этой теории представлена на рис. 23.3. Широко распространенный однородный вид (рис. 23.3, А) дифференцируется на ряд непрерывных географических рас (Б), которые затем распадаются, превращаясь в разобщённые расы (В). Между разобщёнными расами в качестве побочного продукта дивергенции развивается репродуктивная изоляция. Затем в результате миграции контакт между этими расами восстанавливается. Если такой контакт наступает слишком рано, то он приводит к скрещиванию между расами и к вторичной интерградации (Г). Но если контакт происходит позднее, после того как репродуктивная изоляция достигла известного критического порога, дивергентные популяции могут обитать на одной и той же территории, не скрещиваясь между собой, и достигают таким образом, стадии молодых биологических видов (Д).

Один обычный способ видо­образования, извес­тный как геогра­фическое видо­образо­вание, протекает в этой последо­ватель­ности — от пред­ковой попу­ляции через геогра­фические расы и аллопа­трические полувиды до биоло­гических видов. Все постули­рованные стадии действи­тельно обнару­жены в разли­чных группах видов как у животных, так и у растений.

Ряд примеров, относя­щихся к одной естест­венной группе — видам гилии (Polemoniaсеае),— представлен на рис. 23.4. Все это одно­летние дипло­идные, преимуще­ственно самоопы­ляющиеся растения пусты­нных и гористых районов америка­нского юго-запада. В этой группе наблюдается следующая последо­ватель­ность стадий (Grant, Grant, 1956; 1960*): 1) вид, состоящий из непре­рывных географи­ческих рас (рис. 23.4, А); 2) разобщённые и разли­чающиеся геогра­фические расы (Б); 3) сингамеон, состоящий из трёх марги­нально-симпат­рических полу­видов, время от времени образующих гибриды (В); 4) пара стерильных при скрещивании друг с другом аллопатрических видов (Г); 5) пара стерильных при скрещивании друг с другом симпатрических видов (Д).

Пограничные случаи между географическими расами и вполне сформировавшимися видами приобретают в связи с этим особенно большое значение. Такие пограничные случаи, или полувиды, довольно обычны, что хорошо известно каждому систематику животных или растений. По мнению Майра (Mayr, 1942*), 12.5% всех таксономических видов птиц Северной Америки занимают промежуточное положение между видами и полувидами, так что орнитологи относят их то к одной, то к другой из этих таксономических категорий. Примерами служат два вида американских дятлов — Colaptes caper collaris и золотистый дятел (Colaptes auratus), а также два вида американских древесных славок — Dendroica auduboni и D. coronata.

Сравнимые примеры имеются во многих других группах животных и растений. Так, например, следует ли считать благородного оленя (Cervus etaphus), живущего в Евразии, и вапити (С. canadensis), распространенного в Северной Америке и Восточной Азии, географическими расами одного вида или самостоятельными аллопатрическими видами? В качестве аналогичного примера из царства растений можно привести Веймутову сосну (Pinus strobus), растущую в восточной части Северной Америки, и горную Веймутову сосну (P. monticola), растущую в западной её части.

Рис. 23.4. Стадии географического видообразования у гилии (Polenomiaceae). Объяснения смотри в тексте. (По Grant, Grant, 1956; 1960*)