Лекции.Орг
Лекции.Орг
 

Категории:

Астрономия
Биология
География
Другие языки
Интернет
Информатика
История
Культура
Литература
Логика
Математика
Медицина
Механика
Охрана труда
Педагогика
Политика
Право
Психология
Религия
Риторика
Социология
Спорт
Строительство
Технология
Транспорт
Физика
Философия
Финансы
Химия
Экология
Экономика
Электроника

Эффект отбора



В предыдущем разделе было принято допущение, что рассматриваемый аллель полиморфного гена селективно нейтрален; это допущение отражено в симметричности U-образных кривых. В ряде небольших популяций этот селективно нейтральный аллель приближается либо к закреплению, либо к элиминации, причём в равной мере. Однако если аллель обладает небольшим селективным преимуществом в малых популяциях, то кривая сохраняет U-образную форму, но смещается и становится асимметричной. Направление смещёния зависит от того, благоприятен или неблагоприятен данный аллель в селективном отношении, a степень смещёния — от величины его селективной ценности (рис. 16.2, A). Аллель, обладающий небольшим селективным преимуществом, обычно присутствует в серии небольших изолированных популяций либо с высокой, либо с низкой частотой, но чаще с высокой.

В этом случае снова группы небольших популяций отличаются от групп больших популяций по ожидаемому поведению генов. Отбор регулирует частоты генов в больших популяциях более эффективно, чем в малых, при эквивалентных значениях s (рис. 16.2).

Рис. 16.2. Ожидаемые частотные распределения аллелей при разных значениях s и двух значениях N. A. В маленькой популяции. Б. В популяции, которая в 4 раза больше, при эквивалентных интенсивностях отбора. (Wright, 1931.*)

 

Таблица 16.1. Зависимость между величиной популяции, интенсивностью отбора и дрейфом генов (Wright, 1931*)
 
Фактор регулирующий частоты аллелей N s
 
Дрейф генов
N ≤
 
2s

 

s ≤
 
2N

 

     
Отбор
N ≥
 
4s

 

s ≤
 
4N

 

     
Отбор и дрейф генов
N = до
   
2s 4s

 

s = до
   
2N 4N

 

Словесное описание кривых, представленных на рис. 16.2, можно сформулировать и по-иному, сказав, что отбор теоретически оказывает относительно небольшое влияние на частоты генов в популяциях, величина которых ниже известного критического уровня, тогда как одна лишь случайность, по-видимому, способна весьма эффективно регулировать частоты генов при тех же самых условиях (Wright, 1931*). Следует ожидать, что в маленькой популяции эффект дрейфа генов будет преобладать над слабыми давлениями отбора.

Это подводит нас к вопросу о том, сколь мала «маленькая» популяция и сколь велика «большая», когда речь идет о действии дрейфа генов. Критическое значение N, при котором дрейф становится эффективным, зависит от s. Зависимость между N и s и дрейфом представлена в табл. 16.1.

Эти зависимости можно наглядно изобразить, построив линейный график (рис. 16.3). Как показывает график, если значения N низки по сравнению со значениями s, то преобладает дрейф генов; при относительно высоких N преобладает отбор; существует также область перекрывания, где дрейф и отбор могут действовать совместно.

Эти общие зависимости легко перевести в конкретные цифры, Допустим, что селективная ценность данного аллеля s=0.01. Его частота регулируется дрейфом генов при N≤50. Но если селективная ценность аллеля 5 = 0.001 то его частота будет регулироваться дрейфом при N≤500. Таким образом, в общем виде при довольно низкой селективной ценности аллеля дрейф генов может привести к его закреплению или элиминации при совсем малой величине популяции, но при очень низкой селективной ценности аллеля дрейф может регулировать его частоту в популяции среднего размера.

Величина области перекрывания, в которой действуют дрейф и отбор, также варьирует в зависимости от величины s. В приведенных выше численных примерах эта область соответствует N = 25—50 для s=0.01 и N = 250—500 для s = 0.001.

Возможность совместного действия отбора и дрейфа теоретически имеет очень важное значение для эволюции. Райт (Wright, 1931; 1949; 1960*) указывает, что какой-либо благоприятный ген может гораздо быстрее закрепиться при помощи отбора и дрейфа в популяционной системе островного типа, чем при помощи одного только отбора в (непрерывной большой популяции такого же общего размера.

Рис. 16.3. Области действия дрейфа генов и отбора, соответствующие различным соотношениям N и s. (Grant, 1963.*)

Было бы желательно выразить заключение Райта в количественной форме. Допустим, что какой-то первоначально редкий ген с небольшим селективным преимуществом встречается в популяциях двух типов — единой непрерывной популяции и популяции, подразделенной на отдельные островки; каждая популяция содержит по 106 особей. Какова сравнительная вероятность закрепления этого тена? Оказалось, что в подразделенной популяции эта вероятность на порядок выше (Flake, Grant, 1974*).





Дата добавления: 2015-05-07; просмотров: 192 | Нарушение авторских прав


Похожая информация:

  1. АЛГОРИТМЫ РАСЧЕТОВ ЭФФЕКТИВНОСТИ ИП
  2. Анализ объема менее эффективен на рынке товарных фьючерсов
  3. Анализ основных понятий, терминов, относящихся к критериям отбора детей
  4. Анализ основных понятий, терминов, относящихся к критериям отбора детей …………………………………………………………………с.9
  5. Анализ эффективности проекта
  6. Анализ эффективности функционирования КА
  7. Б) уменьшению эффективности его труда;
  8. Б15- 3. Эффективность управления организацией: принципы оценки, критерии и показатели эффективности управления в сельскохозяйственных организациях
  9. Бахтина Н. Оценка эффективности PR.//Режим доступа: http://pr.web-3.ru/effect
  10. БИЛЕТ №18. 1. Методика экономической оценки эффективности инвестиционных проектов.Центральное место в оценке Инвестиций занимает оценка финансовой состоятельности
  11. Билет №9. Б-9 -1.Конечный продукт АПК: методика определения его экономической эффективности
  12. Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. дачи. Эффект тренировки сказывается даже на самых обычных действиях, включенных в тестовую ситуацию


© 2015-2017 lektsii.org - Контакты

Ген: 0.007 с.