Скорость изменения и его степень

Изменения частоты аллелей, обусловленные отбором, могут быть выражены в любой степени, вплоть до полного замещения. Новый аллель а, появившись за счет мутации или потока генов, может вначале содержаться в популяции с низкой частотой. Но до тех пор пока аллель а обладает хоть каким-то селективным преимуществом по сравнению с существовавшим до него в популяции аллелем А, частота аллеля а будет возрастать, а частота аллеля А — снижаться. Конечным результатом при наличии достаточного времени может оказаться полное замещение в популяции аллеля А аллелем а.

Совершенно очевидно, что эти изменения будут происходить быстрее при высоком коэффициенте отбора и медленнее — при низком коэффициенте. Скорость изменения частоты аллелей прямо пропорциональна значению s.

Однако для каждого данного значения s скорость изменения частоты аллелей различна при разных частотах аллелей. В случае диплоидной популяции и доминантности того аллеля, которому благоприятствует отбор, изменение частот аллелей происходит быстро при низких и промежуточных частотах, но падает при высоких частотах. Так, частота доминантного аллеля, обладающего 1%-м селективным преимуществом (s = 0.01), может возрасти с 0.01 до 98% примерно за 6000 поколений; но потребуется более 5000 поколений, чтобы его частота повысилась с 98 до 99%, и примерно 1 000 000 поколений, чтобы она повысилась с 99 до 100%. Если же аллель, которому благоприятствует отбор, рецессивен, то изменение его частоты происходит очень медленно при низких частотах, но ускоряется при промежуточных частотах.

В предшествующих рассуждениях допускалось, что частота аллеля, которому благоприятствует отбор, будет непрерывно повышаться вплоть до полного его закрепления в популяции. Это упрощающее допущение, но по ряду причин его нельзя считать безусловно реалистичным.

Коэффициент отбора не обязательно остается постоянным на всем протяжении длительного процесса отбора, но может испытывать колебания и резкие изменения. В таких случаях тот или иной ген может обладать селективным преимуществом на одном этапе истории данной популяции и оказываться селективно неблагоприятным на другом её этапе. Кроме того, с течением времени в популяцию в результате мутационного процесса и потока генов могут вводиться другие аллели. В связи с этим допущение всего лишь двух конкурирующих аллелей в популяции нереалистично само по себе.

Наконец, в диплоидной популяции два или большее число аллелей включены в соответствующие гомозиготы или гетерозиготы, например аллели А и а в АА, аа и Аа при этом отбор оказывает дифференцирующее действие не на аллели, а на генотипы, в которые входят эти аллели. Вполне возможно, что генотип аа будет превосходить генотип АА, но гетерозигота Аа окажется более ценной в селективном отношении, чем гомозигота аа, и в таком случае популяция будет перманентно оставаться полиморфной по аллелям А и а. В этом случае аллель а никогда не достигнет полного закрепления в результате отбора. Более подробно эта ситуация описывается в гл. 14. Здесь же мы ограничимся замечанием, что популяционные генетики всё больше склонны к мнению, согласно которому частота многих аллелей, контролируемых отбором, очевидно, стабилизируется на разных уровнях, не достигая 100%-го уровня.