Лекция 25

Тема Макроэволюция и ее закономерности (продолжение)

1.Биологический прогресс, критерии и способы его осуществления..Взгляды Серецова А.Н. и Шмальгаузена И.И.

2. Морфофизиологический прогресс. Частные приспособления и их значение в эволюции.

Проблема прогресса — одна из наиболее сложных в эволю­ционной теории. Установив общие причины эволюции, Ч. Дар-зин тем самым заложил основы и для решения проблемы про­грессивного развития. Однако сам ученый эту проблему не поста­вил с достаточной четкостью. Так, он писал, что и простые, и сложноорганизованные формы одинаково хорошо приспособле­ны к условиям своей среды. Инфузория не менее совершенна з приспособлении к своей среде, чем обезьяна к ее природной эбстановке. Поэтому нет возможности, заключал Дарвин, сравни­ ширять зоны жизни. В широком смысле прогрессивная ция—это общая магистраль исторического развития природы с момента ее возникновения на Земле до пояе сложных многоклеточных организмов, из которых наиболее с шенными являются млекопитающие. Прогрессивную эво.:-живой природы в целом называют арогенезом. Рассмотрим понятие прогресса в узком смысле, т. е. мс: физиологического прогресса. Более широкое понимание прог; -как общего направления развития жизни от простого к с: ному будет изложено в заключительном разделе главы, поен щенном закономерностям эволюции.

Одной из больших заслуг А. Н. Северцова было разделе-' ¹ понятий морфофизиологического и биологического прогре.

Морфофизиологический прогресс заключается в усложне и совершенствовании организации; биологический прогресс х теризуется процветанием вида и группы в целом. А. Н. Сев< выделил три критерия биологического^[30] прогресса: нарастай:, увеличение численности особей; расселение особей в новые мес~ обитания; дифференциация видов на новые внутривидовые с мы с последующей их эволюцией.

Все три признака биологического прогресса последовате связаны друг с другом. Увеличение численности и плотное особей заставляет вид расширять границы ареала и заниу. новые биотопы, что влечет за собой формирование новых внут: видовых единиц и затем видов (аллопатрическое видообра; вание).На рисунке 43 показано широкое расселение (биологически прогресс) ондатры в Европе и Азии после интродукции из Се верной Америки. В 1927 г. вблизи Праги было выпущено все: пять особей. За несколько десятилетий ареал ондатры выр до огромных размеров и соответственно увеличилась ее числе-ность. Разделение по-нятий морфофизиологического и биологическог: прогресса очень важно -для правильного понимания проблем: прогресса в целом. Дело в том, что биологический прогрев осуществляется как на основе морфофизиологических усове: шенствований, так и благодаря упрощению морфофизиологичс ской организации.Морфофизиологический прогресс (ароморфоз). Прогресснь ные усовершенствования морфофизиологической организаш: ~А7~Н. Северцов назвал ароморфозами (от лат. airo — поднимать morpfiosis — строение). С экологической точки зрения аромо: фозы — это адаптации широкого -значения, т. е. полезные самых разнообразных условиях среды. Приобретение млекопита ющими и птицами теплокровности позволило им заселить х лодные зоны Арктики и Антарктиды, почти недоступные друпг организмам. Значительное усовершенствование органов чувст и головного мозга обеспечило млекопитающим ghикновеннв самые разнообразные условия среды и господствующее по­ложение на суше. Образование пыльцевой трубки освободило процесс оплодотворения от водной среды, что позволило выс­шим растениям широко распространиться на суше. Этому спо­собствовало приобретение других ароморфных признаков: эпи­дермиса, устьиц, проводящей сосудистой системы.

Все ароморфозы имеют сложный комплексный характер, что связано с преобразованием скоррелированны">Гч;истем признаков. Способность к поддержанию постоянной температуры тела обу­словлена регуляцией термохимических процессов нервной си­стемой, активным поиском пищи, прогрессивным развитием кровеносной и дыхательной систем, теплозащитным покровом. Понятно, что, чем крупнее ароморфоз, тем более значительны изменения корреляционных систем и более согласованными в деталях должны быть изменения.

Критерии морфофизиологического прогресса. В учении о про­грессивной эволюции очень важно установить критерии высоты морфофизиологической организации, т. е. выявить признаки, кото­ые характеризуют уровень ее совершенства. Без определения критериев невозможно дать однозначное определение понятия морфофизиологического прогресса.

Предложено около 40 критериев высоты организации, кото­рые можно объединить в три группы: системные, энергетиче­ские, информационные. Системные критерии выражают сте­пень сложности и интеграции структур и функций. В их числе входят, например, усиление дифференциации частей организма, множественное обеспечение жизненно важных функций, олиго­меризация гомологичных частей.

Дифференциация частей организма на основе разделения «труда» между ними обеспечивает приспособление к более ши­рокому спектру условий среды. Она связана с расширением функций, о чем говорилось выше. Множественное обеспечение жизненно важных функций — один из показательных признакоЕ ароморфоза. Примером может служить регуляция сердечной деятельности нервными узлами, расположенными в самом серд­це и в стволе мозга.

Энергетические критерии характеризуют степень эффектив­ности и экономичности функционирования части или организма в целом. К примеру, более совершенным будет организм, ко­торый использует пищу с большей энергетической отдачей. Это может быть связано с качеством ферментов, потреблением более калорийной пищи, меньшими потерями тепла в окружающую среду.

Информационные критерии отражают уровень накопления информации. Это наглядно видно на последовательном увеличе­нии генетической информации по мере прогрессивной эволю­ции позвоночных. У первичнохордовых количество ДНК в ге­номе составляет 6% от количества ДНК у млекопитающих, у бесчерепных—17%, у круглоротых — 38%. Костистые рыбы (лосось, форель), некоторые виды лягушек и черепах имеют до 80% ДНК от количества ее у млекопитающих. Показателем более прогрессивной организации является поведение, основанное на использовании информации, переданной генетически от ро­дителей (система безусловных рефлексов) и приобретенной в ходе индивидуальной жизни (система условных рефлексов). Наиболее совершенно у животных поведение высших млекопи­тающих, особенно хищников.

Все критерии прогресса отражают уровень приспособлен­ности каждого вида, который измеряется одним общим пока­зателем — средней выживаемостью особи, т. е. отношением числа родившихся к числу выживших до размножения особей. У про­стейших, например, средняя выживаемость особи исчисляется в миллионных долях процента, у птиц и млекопитающих может составлять до 1/3 потомства. Повышение средней выживаемости особи в миллионы раз (от 0,000001 до 10—30%) обусловлено накоплением множества ароморфных адаптации: увеличение за-

пасов пищи в яйце, внутриутробное развитие, вскармливание потомства молоком, более эффективное использование пищи, со­вершенствование теплорегуляции, охрана потомства, развитие форм адаптивного поведения.

Движущие силы морфофизиологического прогресса. Объек­тивная трудность познания движущих сил прогрессивной эво­люции заключается в том, что крупные усовершенствования, например живорождение или развитие головного мозга млекопи­тающих, есть длительный процесс, измеряемый в масштабах геологического времени. Поэтому единственным методом более или менее точного познания макроэволюции остается пока ос­торожная экстраполяция данных, полученных при изучении микроэволюции.

В настоящее время признается общее положение о единстве движущих сил микро- и макроэволюции. Это положение опира­ется на понимание эволюционного процесса как все лучшего приспособления организмов к среде, осуществляемого отбором. Особенности движущих сил прогресса заключаются в специфи­ческом взаимодействии элементарных факторов микроэволюции. Еще многое остается неясным в том, каким образом конкретно осуществляется это взаимодействие в прогрессивной эволюции.

Направление развития в сторону прогресса требует не только специфического взаимодействия факторов и причин эволюции, но и определенных предпосылок в структуре популяций, их числен­ности и расселения в ареале вида. Предполагается, что наиболее благоприятными в этом отношении являются виды, состоящие из многих популяций. Особенно важно отсутствие изоляции между популяциями, так как новые ценные признаки должны стать достоянием всего вида, а в случае прогрессивной эво­люции распространиться на другие виды группы и стать приз­наками надвидовых таксонов (семейства, класса, типа). На­пример, приобретение фотосинтеза вначале у ограниченного числа популяций, а возможно, только у одной стало признаком всего царства растений.

Существенное значение для прогрессивной эволюции имеет изменение условий внешней среды. Развитие жизни в столь различных средах, как водная и наземная, наложило отпечаток на основное многообразие органических форм. На суше смена экологических условий была гораздо более резкой (трансгрес­сии и регрессии морей, горообразование, оледенения и т. д.), чем в водной среде. Из этого сравнения нередко делается вывод, что именно на суше разворачивалась прогрессивная эволюция. Некоторые авторы считают, что ведущая роль в прогрессив­ном развитии наземных организмов принадлежала геологическим процессам. Существует гипотеза, согласно которой внезапное появление и широкое распространение покрытосеменных в сере­дине мелового периода было вызвано иссушением климата и усилением солнечной радиации (М. И. Голенкин). Эта гипотеза сейчас вновь обсуждается как одно из возможных объяснени; загадки происхождения покрытосеменных. Тем не менее проводить прямую зависимость между про­грессом и изменениями абиотической среды — значит сделать шаг к признанию концепции эктогенеза — непосредственное воздействия физической среды как причины макроэволюции Эта концепция разбивается прежде всего о реальные факты Прогресс животного мира в такой относительно стабильной по физическим параметрам среде, как воды Мирового океана, привел к возникновению 59 классов из 65 всех классов современных животных. Завоевание животными суши, отлич-ающейся несрав­ненно большим разнообразием абиотических условий (колебания температуры, влажности, инсоляции и т. д.), закончилось созда­нием всего двух классов беспозвоночных и четырех классов позвоночных. Среди растений «творчество» прогрессивной эволю­ции на суше было более успешным: из 33 классов здесь сфор­мировалось 15. Эти факты служат убедительным доказатель­ством того, что биотические отношения, прежде всего внутри-и межвидовая конкуренция, являются движущими силами морфо­физиологического прогресса, а не физические условия.Прогрессивная эволюция всегда связана с возрастанием активности организмов, которая составляет основу обострения биотических отношений. Необходимость увеличения скорости передвижения в водной среде обусловила возникновение внут­реннего костного скелета, создавшего обтекаемую форму тела, приспособленную к быстрому плаванию. Помимо этого, скелет выполняет и другие функции (прикрепление к нему мощных мышц, защита внутренних органов, прикрепление их к скелету и т.д.). Именно сопряженная эволюция системы «хищник — жертва» привела к формированию позвоночных животных.Итак, морфофизиологический прогресс — это результат микро­эволюционных преобразований адаптации, вначале специализи­рованных к данной среде, но обладавших потенциально широ­ким значением, возможностью использования далеко за преде­лами тех условий, в которых они сформировались. Наряду с ароморфозом А. Н. Северцов выделил еще два направления эволюции, названные им идиоадаптацией и общей дегенерацией (или морфофизиологический регрессом). Разра­ботку идей Северцова продолжил И. И. Шмальгаузен, обоз­начив названные направления соответственно терминами «ал-ломорфоз» и «катаморфоз». Кроме того, он выделил еще три направления: теломорфоз, гиперморфоз и гипоморфоз, подчерк­нув этими понятиями более детальное подразделение направ­лений эволюционного процесса.

Идиоадаптация (алломорфоз). После ароморфного усовер­шенствования организации развитие может продолжаться на ос­нове специализации ее в частных условиях среды. Этот част­ный способ биологического прогресса в «одной плоскости»

ся (параллелизм — формирование сход­ного фенотипического облика перво­начально дивергировавшими и ге­нетически близкими группами* Классическим примером параллель­ного развития считается филогения двух групп копытных млекопита­ющих: литоптерн (Litopterna) в Южной Америке и парнокопытных (Perissodactyla) в Арктогее. В этих филогенетических ветвях, берущих начало от пятипалых предков типа фенакодуса (Phenacodus), проис­ходило сокращение числа пальцев и переход к пальцехождению как приспособление к жизни на открытом пространстве. В этом примере сход­ные (но независимые) изменения групп происходят на единой ге­нетической основе. Это пример синхронного параллелизма, т. е. не­зависимого развития в сходном на­правлении одновременно сущест­вующих родственных групп. Гораздо чаще палеонтология дает примеры асинхронного параллелизма, т. е. независимого приобретения сходных черт филогенетически близкими группами, но живущими в разное время. Примером может служить развитие саблезубости у представите­лей разных подсемейств кошачьих (рис. 15.4); саблезубость возникала в стволе кошачьих (Felidae) по край­ней мере четырежды в двух не­зависимых стволах.

Можно привести много других примеров параллелизма для эво­люции как животного, так и растительного мира. Схематически сопоставление явлений филетической эволюции, конвергенции, паралле­лизма и дивергенции показано на рис. 15.5. Можно сделать вывод, что для определения формы филогенеза группы необходимо сопоставить путь развития группы (ее филогенез) за определенный период эволюции с уровнем сходства и различия фенотипов особей, представляющих изучаемые группы.

Литература:

Георгиевский А.Б. Дарвинизм. М., 1985.С.189-199

Северцов А.С. Теория эволюции. М.,2005 С.153-188.

Яблоков А.Ф., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.,1981 С.167-184.